Шесть подозреваемых

Вернемся в начало 30-х годов, к самым истокам метода отсроченных реакций.

Немногие нейрофизиологические эксперименты разожгли столько споров, повторялись так же часто в различных модификациях, как опыты с отсроченным выбором у "безлобных" животных.

А причина дискуссий понятна: слишком уязвимо было мнение Джекобсона, будто лобэктомированные обезьяны не могут "угадать", под какой чашкой спрятали лакомство, из-за расстройства кратковременной памяти.

Наблюдения над обезьянами и животными других видов, лишенных фронтальной коры, показывали, что существует и несколько других дефектов поведения, подразумевающих поражения нейрофизиологических функций, которыми также можно было объяснить ошибки в условиях отсроченного выбора.

Например, после операции многие животные необычайно легко отвлекались от своих занятий или тех, что называл им экспериментатор. Достаточно было стукнуть дверью или резко сдвинуться с места исследователю, чтобы подопытные начали оглядываться и прислушиваться. Разве это не причина ошибок? Может, безо лба нельзя сосредоточить внимание?

Но под "подозрением" оставался и другой виновник - повышенная двигательная активность, часто наблюдавшаяся у животных после лобэктомии. Разве она не объясняет их неудачи в опытах с отсроченным выбором?

Сходные идеи выдвигал психофизиолог Г. Мальмо. Ой утверждал, что успехи обезьян в подобных опытах зависят от того, удается ли им сохранить во время отсрочки позу или двигательную установку, направленную в сторону чашки с лакомством... Вспомним героя романа Ильфа и Петрова "12 стульев" Авессалома Изнуренкова, который "находился в состоянии вечного беспокойства, всюду появлялся и что-то предлагал, несясь по улице, как испуганная курица, органически не мог заняться каким-либо делом больше чем на минуту" и у которого постоянно "прыгали мысли"?

Может, и у "безлобных" животных, которые иногда мечутся, как Изнуренков, "дурная голова не дает покоя лапам"? Какой уж тут правильный выбор...

Но в поведении "безлобных" животных порой проявлялись и черты, свойственные другому литературному герою - капитану Гаттерасу, о котором повествовал Жюль Верн.

Душевная болезнь поразила Гаттераса, когда ценой неимоверного напряжения воли он достиг вершины вулкана. По мысли писателя, здесь находился Северный полюс. Гаттерас оказался в клинике для душевнобольных. Каждое утро он ходил в одну и ту же сторону по одной из аллей. Дойдя до конца, капитан возвращался, пятясь назад. Вскоре доктор понял, почему Гаттерас ходил все в том же направлении, будто притягиваемый магнитом. "Капитана Гаттераса неизменно отклоняло к северу!"

Подобное нарушение поведения ученые называют "персеверацией установки". Иначе ее можно определить как "застрявшее задание" - непрерывное вспыхивание в сознании одной и той же цели, стремление к ее осуществлению, независимо от того, уместно ли это в сложившейся обстановке, полезно ли...

Еще Ф. Гольц заметил, что пер север ативное поведение является вообще характерной формой активности "безлобных" животных. Следовательно, может, это "застрявшее задание" заставляет лобэктомированных обезьян тянуться к одной и той же чашке независимо от того, куда до этого был спрятан орех?

И последнее "быть может". А если "безлобные" обезьяны Джекобсона оттого не находили арахис, что не хотели его искать? А не хотели делать этого потому, что не чувствовали голода?

Но неужели эта проблема действительно так важна, подумает читатель, что для ее решения стоило экспериментировать многие годы, оперировать животных, размышлять, строить догадки, делать предположения.

Ответим так. Представьте, что было бы с человеком, наукой, если бы мы выбирали или принимали решение, учитывая лишь то, что в данный момент для вас важно.

Мы, люди, принимаем решение каждую секунду, и практически каждый миг для нас - ситуация "отсроченного выбора". Но и любое животное должно не только удерживать в памяти важные для него раздражители, но и уметь пользоваться прошлым опытом для решения проблем настоящего. Мозг, не способный действовать в ситуации отсроченного выбора, - по сути, разрушенный мозг. Неосмысленным становится и поведение этого существа. Таким образом., ученым удалось обнаружить структуру, по-видимому, отвечающую у млекопитающих за какой-то ключевой механизм высшей нервной деятельности. Но какой?

Это можно было решить только в опытах. Итак, эксперименты, начатые Джекобсоном, поставили проблему для многолетнего и воистину интернационального научного поиска, который ученые предприняли, чтобы понять, из-за чего нарушилось поведение "безлобных" животных в условиях "отсроченного выбора".

"Подозреваемых" - шесть. Кто же из них "виноват"? Поза ожидания? Ослабленный голод? Память? "Изнуренковский синдром"? Внимание? Болезнь капитана Гаттераса? Итак, начнем...

Поза ожидания?

Ленинградский физиолог Н. А. Шустин доказал "невиновность" в расстройствах поведения "безлобных" животных этого "подозреваемого". Некоторые из подопытных - сначала это были не оперированные собаки - все время, пока щит закрывал кормушки, держали голову и тело направленными к той, куда на их глазах прятали мясо. Как только животных выпускали, они устремлялись по своему "прицелу". Однако порой эти собаки ошибались, тогда как другие, которые никакой позы не сохраняли, успешно находили еду. Но вот у всех животных удалили лобную кору. Теперь все они бежали к ближайшей чашке, независимо от того, туда или в другое место клали мясо, и опять-таки независимо от того, сохраняли ли ранее "познюю установку" или нет.

Значит, поза ожидания не обязательно определяет последующее поведение.

Ослабленный голод?

Почти 30 лет назад американский ученый Карл Прибрам заметил, что павианам с удаленной лобной корой помогал правильно находить пищу в отсроченном выборе инсулин - препарат, усиливающий голод. Означает ли это, что в "безлобном" мозге ослаблено влияние этого важнейшего мотива?

Когда перед обезьянами с удаленной лобной корой ставили еду, они жадно набрасывались на нее. Значит, они ощущают голод не слабее обычных. Однако если последних голод подталкивает к решению задачи "отсроченного выбора", то у лобэктомированных животных, как считал К. Прибрам, голод сам по себе, а задача сама по себе. Поэтому их мотивацию нужно значительно усилить, чтобы она заставила животных потрудиться ради обеда. Только тогда в мозге вырисовывается связь "голод-задача". Скорее всего, как предполагал ученый, лобные доли сравнивают известия от внутренних органов - голод, жажду, половую потребность - с внешними сигналами. Из этого сравнения лобная кора конструирует намерения или программу действий с учетом желаемых последствий.

Итак, ослабленный мотив, в частности голод, "не виновен" в ошибках "безлобных" животных. Скорее всего, в этом случае нарушено программирование поведения, призванного его удовлетворить.

Память?

Оставим вне подозрений память долговременную. Многими опытами доказано, что у "безлобных" животных она нормальна.

А кратковременная память? Чтобы проверить ее сохранность, нужно попытаться изменить ситуацию "отсроченного выбора", оставив неизменным сам принцип отсрочки. Если все же удается подобрать модель опыта, где лишенные лобной коры животные перестанут ошибаться, значит, их кратковременная память приобретает своеобразное "алиби".

Такие модели удалось подобрать. Мортимер Мишкин и К. Прибрам на глазах обезьяны протягивали руку к одной-единственной кормушке и клали туда орех или же просто показывали пустую ладонь. При этом животные могли слышать стук падающего в кормушку плода. В этих экспериментах "безлобные" животные стали ошибаться не чаще нормальных, то есть брали или не брали орех в зависимости от того, клали ли его в кормушку.

Значит, обезьянам легче запомнить "брать можно - брать нельзя", чем "брать справа - не брать слева". Выходит, сохранить в памяти информацию удается, и причина их ошибок едва ли связана с ее ухудшением.

А вот еще одно любопытное доказательство. Карл Прибрам сделал короткие и длинные отсрочки для разных ящиков с приманкой. Он удерживал обезьяну за ширмой 5 секунд, если прятал приманку в правый ящик, и 15 секунд - если клал ее в левый. Ошибок при выборе становилось меньше. Как так?

- А почему, - спрашивает К. Прибрам в своей книге "Языки мозга", - трудно сразу понять фразы: "угривтине нетихвглине смолавели вдубенет"?

Потому, что отсутствуют паузы. Если же их расставить, мы прочитаем то: "Угри в тине, нет их в глине, смола в ели, в дубе нет". Паузы сгруппировали буквы в слова и стали ориентиром.

Такой же дополнительный ориентир ввел Прибрам для обезьян, когда сделал разные отсрочки для правого и левого ящиков. Он считает, что в понимании "безлобных" обезьян события не расчленены и не сгруппированы в зависимости от их личного опыта.

И последнее доказательство сохранности кратковременной памяти. Оно было получено членом-корреспондентом Академии наук СССР Л. В. Крушинским в изобретенных им экстраполяцнонных задачах. Звери, птицы и черепахи видели через щель в ширме, куда укатывали тележку с пищей. Затем они должны были, обойдя ширму или пробившись через целый лабиринт, отыскать "конечную станцию" тележки и в награду за сообразительность получить ее лакомый груз.

Экспериментаторы хотели знать, догадается ли животное в поисках тележки обследовать места в той стороне, куда ее укатили, способны ли они к "элементарной рассудочной деятельности". Способны были и кошки, и собаки, и вороны, и куры, и даже черепахи. Правда, одни обучались быстрее, а другие медленнее и одолевали разной сложности лабиринты. Любопытно, что "Успеваемость" их повышалась, если на тележку вместо пищи ставили педаль, нажимая на которую можно было раздражать электрическим током центры удовольствия в мозге.

Одним словом, по мнению многих ученых, у животных после лобэктомии нарушена не сама память, а уменее "привязать" хранящуюся в ней информацию к решению какой-то насущной проблемы. Причем чем проблема сложнее, тем резче проявляется дефект.

После лобэктомии собаки разучились находить тележку. Но уже вскоре их можно было опять научить этому. То, что "безлобные" животные в принципе справляются с экстраполяционной задачей, доказывает, что память у них от операции не пострадала.

И запоминают они хорошо, и хранят эти знания надежно, и извлечь их умеют. Да вот беда, видимо, не получается вовремя вспомнить именно то, что необходимо!

"Изнуренковский синдром"?

Наблюдение за животными, перенесшими лобэктомию, показало, что повышенная двигательная активность, множество неверных, нецеленаправленных движений появляется не у всех. Зато у всех поголовно нарушается отсроченный выбор. По-видимому, не в "изнуренковском синдроме" причина ошибок лобэктомированных собак и обезьян. Ю. Конорски из Института экспериментальной биологии имени Ненцкого в Варшаве даже их суетливость считал не помехой, а, наоборот, приспособлением к необычайно трудным для них условиям "отсроченного выбора". Такое животное пытается возместить нарушенную способность к правильному выбору множеством лишних движений. Оно перестраховывается ими, словно рассчитывая, что они как-то помогут обеспечить достижение цели.

Внимание?

Чтобы помочь "безлобным" обезьянам сконцентрировать внимание, ученые попытались устранить побочные раздражители, действующие на них во время отсрочки перед выбором.

Г. Мальмо держал их во время отсрочки в темноте и тишине, а в лаборатории К. Прибрама мартышкам и павианам давали успокаивающие препараты - барбитураты. И то и другое заметно помогло подопытным находить лакомство.

Следовательно, расстройство их внимания причастно к ошибкам в отсроченном выборе. Но ведь внимание-то же зрительное, слуховое, обонятельное или иное восприятие, только нацеленное на некий стимул, который животное считает важным для себя. Сами по себе все виды восприятия у "безлобных" животных не изменяются. Ухудшается управление восприятием, способность к восприятию целенаправленному, выборочному. Не то же ли самое наблюдалось и с ощущением голода или кратковременной памятью в ситуациях, когда терялись не сами эти функции мозга, а возможность использовать их для достижения определенного результата?

"Болезнь капитана Гаттераса"?

Прибрам и его сотрудники исследовали способность к отсроченному выбору у "безлобных" обезьян с помощью висконсинского аппарата (названного по имени штата, где нейропсихологи впервые применили этот аппарат).

Перед обезьяной было 12 лунок, накрытых крышкой, каждая имела определенную форму и цвет. Сначала использовали всего две лунки и обучали обезьяну находить в одной из них орех. Как только она 5 раз давала правильный ответ, выбор усложняли - добавляли еще одну возможность. В третье накрытое отверстие клали орех до тех пор, пока обезьяна также 5 раз подряд не выбирала его. Затем "орешными" становились две крышки, уже известные обезьяне. После этого в опыт вводили 4-ю крышку над новой лункой - и под ней животное должно было найти угощение. Таким образом, количество крышек доводили до 12.

Когда добавляли незнакомую прикрытую крышкой лунку, "безлобные" хватались за нее скорее, чем обезьяны с неудаленным мозгом. Но когда надо было выбрать повторно из уже знакомых крышек, "безлобные" упорно поднимали ту же, за которую брались ранее. Неоперированные обезьяны, как только видели, что лунка пуста, обшаривали одну за другой все остальные и быстро находили орех. В отличие от "безлобных" они быстро усваивали тактику экспериментатора и уверенно находили лакомство, как если бы присутствовали на обсуждении этих опытов в лаборатории Прибрама и понимали английский язык. Какое бы они там услышали объяснение действий их оперированных сородичей?

При переходе от нового к старому "безлобных" подводит "болезнь капитана Гаттераса", зато при переходе от старого к новому их ненормальная отвлекаемость, рассеянность внимания, играет им на руку. Значит, "болезнь капитана Гаттераса" - важная причина ошибок "безлобных" обезьян в "отсроченном выборе". Она "указывает на грубейший дефект поведения, о котором говорил еще В. М. Бехтерев: без лобной коры высшие млекопитающие не способны удерживать цель и "направлять движения и действия сообразно личной пользе".

Итак, наше расследование показало, что "отсроченный выбор" "безлобных" нарушается из-за невозможности использовать память для решения текущих проблем, недооценки мотивации, а может быть, из-за "болезни капитана Гаттераса"...

Авторы предполагали разное. Но было нечто общее в их взглядах, как и в обнаруженных ими нарушениях.

Авторы предполагали разное. Но было нечто общее в их взглядах, как и в обнаруженных ими нарушениях. Вслед за удалением лба распадались не отдельные способности - помнить, видеть, слышать, чувствовать голод или стремиться к цели, - а умение комбинировать и в нужное время пользоваться этими способностями для решения сложных задач.

Все же факты, приведенные авторами, очень разрозненны, - заметит читатель, представить по ним портрет "безлобного" животного трудно. Получится не портрет, а набор не связанных логикой и сюжетом деталей.

Смотрите также:
К сведению
собираем на лекарства
Наши партнеры

PubMed - национальная библиотека медицины на английском