Как дирижирует фронтальная кора

В электрофизиологических опытах на собаках мы установили, что лобная кора управляет вниманием примерно следующим образом: она тормозит активность ретикулярной формации и избирательно облегчает проведение импульсов через ядра таламуса - крупного подкоркового образования мозга (напомним, что в таламусе расположены последние переключательные нейроны для большинства проводящих путей, поднимающихся в кору, первые переключательные нейроны некоторых проводящих путей, спускающихся из коры). К чему приведут такие влияния лобной коры? Вспомним известное стихотворение А.С. Пушкина:

Трусоват был Ваня бедный.

Раз он позднею порой,

Весь в поту, от страха бледный,

Чрез кладбище шел домой.

До тех пор, пока трусоватый Ваня не услышал звуки, издаваемые "вурдалаком", его мозг был одинаково настороже по отношению к зрительным, слуховым и кожным стимулам, поэтому-то он "весь в поту, от страха бледный". Эта настороженность происходила из-за активных влияний ретикулярной формации, которые адресовались всем анализаторам с одинаковой силой. Но вот до Вани донеслись угрожающие звуки. Теперь целесообразно активизировать слуховые зоны коры, заставить их работать еще сильнее, еще шире распахнуть дорогу к центру слуховым импульсам. Этим и займутся нервные клетки таламуса.

По приказу лобной коры таламические ядра, проводящие и отбирающие особо важную слуховую информацию, будут детальнее осуществлять предварительную обработку звуковых сигналов перед тем, как ее получит кора. А другие нейроны этой подкорковой структуры под влиянием лба окажут на слуховую кору избирательные активизирующие влияния. Они будто бы прокричат вверх из "подвалов" мозга: "Эй, наверху! Пошевеливайтесь. Мы вам передаем важные известия!"

Но как быть с остальными каналами передачи информации? Ведь теперь весь мозг должен быть прикован к слуху. Значит, надо на время заглушить сигнал всеобщей тревоги - активизирующие влияния, которые все еще рассылает к анализаторам ретикулярная формация. Это и сделает лобная кора через свои тормозные каналы, обращенные к последней. Тогда мозгу будет легче выделить из утихшего шума важные сообщения.

Очевидно, поэтому все внимание бедного Вани оказалось прикованным именно к звукам, доносящимся с кладбища. Они казались ему все более громкими, и в конце концов обострившийся слух сыграл с Ваней злую шутку: негромкое ворчание собаки он принял за страшные звуки мифического существа.

Как мы уже говорили, фронтальная кора обладает богатейшими связями не только с ретикулярной формацией, но и с таламусом. Действуя под руководством лба, обе структуры и организуют внимание. В пользу этого говорят также "поведенческие" опыты. У "безлобных" животных ориентировочно-исследовательская реакция растянута. Часто они не могут избирательно сосредоточить внимание на важном для них стимуле или не в состоянии надолго сохранить напряженность внимания.

То же и у людей. Если здоровый человек слушает "пачки" из нескольких щелчков, то после некоторых повторений мозг привыкает к ним, и никаких изменении на ЭЭГ коры (кроме слуховой зоны) звуки не вызовут. Другое дело, если испытуемого попросят сосчитать, сколько звуков в "пачке". Тогда, как показала нейропсихолог проф. Е. Д. Хомская, альфа-ритм - относительно высокоамплитудные и низкочастотные колебания электроэнцефалограммы, характерные для состояния расслабленности, покоя или дремоты, сменится бета-ритмом - более высокочастотными и низкоамплитудными волнами, свойственными для напряженного внимания. А у пациентов с опухолью или травматическим поражением лобных долей электрические ответы мозга на звуки одинаковы, независимо от того, просит ли экспериментатор испытуемого считать щелчки.

А вот еще одно доказательство того, что лобная кора избирательно усиливает внимание к сигналам, особенно важным для живого существа.

В наших экспериментах собак обучали открывать кормушку с мясом, нажимая на педаль. Это нужно было делать только после вспышки лампы. В противном случае кормушка не открывалась. Затем к голове животного прикрепляли миниатюрный радиопередатчик. Через него на энцефалограф передавались электрические колебания затылочной коры. После того как собака усвоила, что свет сигнализирует о предстоящей еде, ответ затылочной коры на вспышки лампы в виде колебания потенциала стал много сильнее, чем у необученного пса. Однако и у "натасканной" собаки к концу опыта потенциалы мельчали и сливались с фоновыми колебаниями ЭЭГ, потому что теперь она была сыта.

Если потенциалы, регистрируемые у голодной собаки в затылочной коре в ответ на свет, отчетливо выделялись на общем ритме электрической активности мозга, то у "безлобных" собак, как показали наши исследования усиления электрических ответов затылка не происходило независимо от того, было животное сыто или голодно.

Каким образом, лобная кора стимулировала (возможно, через таламус и ретикулярную формацию) активность затылочной корковой области, нацеливая ее на анализ биологически важного раздражителя - вспышек света, предупреждающих животное о еде.

Из этих экспериментов вырисовывается некий общий механизм деятельности фронтальной коры, который можно сравнить с "дирижером", управляющим оркестром мозговых структур ради того, чтобы животные могли осуществлять сложные виды целенаправленного поведения.

Мы пока не умеем расшифровывать знаки, которые дирижер посылает оркестру. Лишь волна Грея Уолтера являет нам далекий, смутный отголосок шагов маэстро когда он поднимается к пюпитру и взоры оркестрантов обращаются к нему. Лишь намеки указывают, как управляет дирижер. Изучение связей "лобных" клеток с остальным мозгом помогает представить себе дирижерскую работу лба. Гистологи сообщают, что большинство отростков нервных клеток, которые лоб рассылает по всему мозгу, не оканчиваются на телах нейронов, а теряются в сплетениях дендритов - отростков нервной клетки - и там образуют синапсы.

Напомним, что по отросткам дендритов нейрон получает, а по аксонам отсылает электрические импульсы. Два рода синапсов существует в нейроне - детонаторные и интеграторные. Изменяя электрические свойства мембраны, нервные клетки через детонаторные синапсы тормозят электрическую активность нейрона либо, наоборот, усиливают его деятельность. Чаще они расположены на теле нейрона, потому что эта часть клетки, а особенно место отхождения аксона, наиболее возбудима, а значит, легче всего поддается контролю со стороны детонаторных синапсов.

Другое дело - интеграторные синапсы, расположенные в густой "кроне" дендритного древа. Действуя через них, лоб непосредственно не заставляет нейрон молчать или генерировать импульсы, но тонко регулирует поступления к нему сообщений и их обработку. Видите, какой дипломатический стиль руководства выбрал дирижер - лоб!

Он предоставляет самому нейрону генерировать импульсы с определенной частотой и рассылать их. Но при этом лоб контролирует получаемую нервными клетками информацию - от чего в основном и зависит то, что они передадут соседям. Для этого нейроны лба и образуют в разных зонах коры синапсы на ветвях дендритного древа, к которому поступает основной поток информации, перерабатываемой нейроном.

Предоставляя инициативу оркестрантам, дирижер - лоб освобождается от необходимости опекать их по мелочам. Он следит за верным исполнением главной идеи - мелодии, а вовсе не каждой отдельной ноты. Он модулирует, слегка изменяет, подстраивает работу нейронов и целых структур, согласует и направляет ее ради ДОСТИЖЕНИЯ ЦЕЛИ.

Для этого нужно один нейрон приглушить, другому дать звучать в полный голос, третий заставить вторить первому или второму. Так или иначе, но под влиянием лобной коры, играющей роль дирижера, звучат цельные "мелодии", состоящие из электрических и биохимических процессов, исполняемых отдельными нейронами и целыми мозговыми структурами. В конечном итоге эти мозговые мелодии обращаются в поведенческие акты, позволяющие животному приспособиться к условиям окружающей среды и выжить.

Не является ли пространственная синхронизация электрической активности разных отделов мозга эхом таинственных мелодий, которые мозговой оркестр исполняет под управлением дирижера - лобной коры.

В одном из наших опытов мы регистрировали у собаки электрическую активность гиппокампа и височной коры. К той и другой структуре лоб посылает мощные пучки нервных волокон. Когда зажигалась лампа, предупреждающая животное о еде, волны виска и гиппокампа становились похожими. Значит, эти структуры объединялись для какой-то работы.

Доказано, что гиппокамп действует наподобие библиографа, который словно помогает мозгу разыскивать на полках памяти нужные сведения. Синхронизация волн гиппокампа и виска в тот момент, когда вспыхивала лампа, возможно, и есть отзвук "заговорившей" памяти Ведь собаке как раз сейчас важно было вспомнить, о чем ее предупреждал свет и как добраться до еды.

Но вот что характерно: гиппокамп и височная кора в нужный момент могут установить сотрудничество только с помощью лобной коры. У "безлобной" собаки, ждущей перед педалями вспышки света, синхронизация волн виска и гиппокампа не возникла.

Чтобы дирижировать мозговым оркестром, фронтальная кора должна как-то "узнавать", на достижение какого полезного приспособительного результата следует нацелить активность животного. Каким же образом лобная кора получает такую информацию?

Местом рождения биологических влечений, мотиваций, от вида которых и зависит направленность поведения, называют подбугорьем или гипоталамусом. Когда мы искали виновного в ошибках "безлобных" животных при "отсроченном выборе", мы рассказывали про обезьян, которым вводили инсулин и таким образом усиливали голод. Тогда ошибок становилось меньше. Почему это происходило?

Среди теорий голода есть такая, которая связывает его возникновение с падением уровня сахара в крови, снижающегося первым среди остальных питательных веществ по мере того, как время отделяет нас от последнего обеда. Когда содержание сахара в крови снижается, некоторые нейроны гипоталамуса, чувствительные к изменению этого показателя, чаще генерируют импульсы.

По отросткам они посылаются ко многим структурам мозга, регулирующим стабильность внутренней среды. А у лобной коры, как мы помним, богатейшие связи с ними. Именно лоб первым среди всей остальной коры услышит "голодные" сигналы таких структур. Это доказали в 1962 году К. В. Судаков (ныне член-корреспондент АМН СССР) и один из авторов этой книги.

У недавно накормленных собак, находящихся под наркозом, по всей коре регистрировались медленные высоковольтные колебания. Но если регистрацию биопотенциалов проводили после полусуточного голодания то частота мозговых волн возрастала и снижалась их амплитуда. Возникала так называемая десинхронизация, именно в лобной коре. Искусственное кормление немедленно успакаивало электрическую активность. Э тот эксперимент указывал, что именно благодаря взаимодействию с гипоталамусом фронтальная кора приобретает свои уникальные дирижерские способности.

Но каким образом осуществляется такое взаимодействие? Эта проблема, как и другие электрофизиологические загадки лобной коры, еще ждет своего решения.